Это связано с тем, что в росте плода принимает участие цветоложе (гипантий), которое плотно охватывает завязь и сильно разрастается, так что плод становится похожим на костянку. Семя облепихи без эндосперма, запасы питательных веществ для будущего молодого организма заложены в массивных семядолях. Зародыш крупный, прямой, с утолщенным гипокотелем и 2 мясистыми семядолями, заполняющими все семя. Кожура семени плотная, твердая, образована из наружной оболочки семяпочки и представлена 35—40 слоями клеток. Из стенок завязи образуется лишь пленчатый покров (перикарпий), облегчающий семя и называемый иногда семенной камерой. У некоторых форм облепихи пленчатый покров плотно прилегает к семени и трудно отделяется от него. По выраженности последнего признака А. Руси особо выделяет семена джандзенского подвида облепихи из Юго-Восточного Тибета. Такие формы имеются и среди отечественных зарослей, например в Северо-Осетинской АССР. У сибирских форм пленчатый покров отстает от семян.
При формировании сочной части плода Ц. Жамсран различает два периода: клеточного деления гипантия с одновременным увеличением объемов его срединных клеток и разрастания отдельных мезофильных клеток. Продолжительность каждого периода примерно месяц. К началу второго периода сформировываются основные элементы зародыша: он дифференцируется на осевые органы и семядоли. К концу этого же периода происходит физиологическое созревание плода; внешний показатель наступления этой фазы — приобретение плодом характерной для него «краски.
В Ботаническом саду МГУ плоды разных форм облепихи в зависимости от их географического происхождения созревают неодновременно — в конце июля, августе, сентябре и даже начале октября. В зависимости от режима летней погоды возможно небольшое колебание сроков созревания плодов одной и той же формы облепихи в разные годы. Отмечена различная яркость окрашивания плодов одной и той же формы при выращивании ее в разных географических районах: в южных районах они созревают раньше и окрашиваются ярче, чем в северных районах. В Ботаническом саду МГУ первыми созревают плоды тувинских форм облепихи — в конце июля. В середине августа созревают плоды форм облепихи из МНР, Забайкалья (с р. Темник). Плоды алтайских сортов из НИИСС обычно созревают в середине августа, при прохладной погоде — в начале III декады аз-густа. Имеются указания об очень поздних сроках созревания плодов облепихи в естественных зарослях в Азербайджане. По Н. Т. Койкову (1980), плоды облепихи здесь приобретают нормальный цвет и вкус к 1/XI.
Среди растений алтайских форм встречаются кусты, плоды которых созревают на 10—15 дней раньше сроков массового созревания. Вполне зрелые плоды с одного куста алтайской облепихи можно собирать в конце I декады августа, а массовое созревание плодов других кустов этой же формы наступает лишь 20—25/VIII. На месяц позже, в конце сентября, созревают плоды облепихи из Фрейбургского и Калининградского ботанических садов, а у форм с очень мелкими плодами из Базельского и Кишиневского ботанических садов — только в начале октября. По результатам многолетних наблюдений за разными формами облепихи в Ботаническом саду МГУ отмечено, что в зависимости от сроков созревания наблюдается и разный период интенсивного роста плодов и увеличения их массы.
Для удобства сравнения формы облепихи, плодоносящие в Ботаническом саду МГУ, мы разбили на 3 группы:
- мелкоплодные, с длительным периодом роста и созревания плодов — формы из Кишиневского и Базельского ботанических садов; масса 100 зрелых плодов 13,7—15,8 г;
- со средним размером плодов, созревающих в сентябре, — образцы из Фрей-бургского и Калининградского ботанических садов; масса 100 плодов от 26 до 33 г;
- крупноплодные алтайские образцы и их гибриды, созревающие в конце августа; масса 100 плодов более 40 г.
После оплодотворения плоды облепихи развиваются замедленно. Хотя в них происходят формирование зародыша и клеточное деление гипантия, однако запасы питательных веществ в основном расходуются на обеспечение интенсивного роста вегетативной массы — молодых побегов с развертыванием большого количества листьев. В средней полосе европейской части РСФСР рост плодов растений облепихи различного географического происхождения после их оплодотворения происходит с разной интенсивностью. Измерение массы плодов облепихи разного географического происхождения примерно через месяц после цветения и оплодотворения показывает, что лучше развиваются сибирские формы по сравнению с формами из Западной Европы и Кавказа.
Увеличение размера, и массы плодов начинается по существу со времени массового облиствения, т. е. образования в достаточном количестве листьев для фотосинтеза. В III декаде июня, а у раносозревающих образцов несколько.раньше, плоды начинают заметно увеличиваться. По наблюдениям в 1972 г. к 20/VI масса 100 плодов первой группы образцов составляла от 0,36 до 0,68 г, второй — от 1 до 2,6, третьей — 4—4,1 г. К 1/VII масса плодов большинства форм увеличивается значительно, у некоторых в 3 или даже в 4 раза. Среднесуточное увеличение массы 100 плодов в III декаде июня равно у первой группы форм 0,15 г, у второй — 0,28, у третьей — 0,64, а у куста с наиболее рано созревающими плодами — 0,80 г.
В июле продолжается интенсивный рост плодов, заметно увеличивается их масса, особенно у крупноплодных форм из сибирских зарослей и у гибридов. К концу июля плоды этой группы форм достигают 3/4 массы зрелых плодов. Темп увеличения массы плодов первой группы форм в июле несколько снижается по сравнению с III декадой июня, у второй группы — удерживается на том же уровне или несколько повышается. В это время масса плодов первой группы форм составляет третью часть, а второй — около половины массы спелых плодов.
Процесс увеличения размера и массы плодов в июле в Подмосковье в очень большой степени зависит от условий погоды, особенно от влажности почвы.
Из 5 форм только у 2 форм процесс протекал нормально: у гибрида 17 397-7 и у формы 13 421 из Кишиневского ботанического сада. Три куста явно испытывали недостаток влаги (алтайский 8715-8, калининградский 9343-26 и базельский 2559). У базельской формы в I декаду июля ежесуточно масса 100 плодов увеличивалась на 0,10 г, во II — на 0,05 г, в III декаду прибавки не отмечено. После полива ежесуточный прирост массы 100 плодов в I декаде августа резко увеличился — до 0,25 г.
В конце июля масса 100 плодов первой группы форм составляла 4,4—5,1 г (третью часть массы зрелых плодов); второй группы — 12,1—16,7, третьей — 27,1—40,2 г, от половины до 3/4 массы зрелых плодов. В августе масса плодов у первой и второй групп форм нарастает в том же темпе, что и в июле, несколько уменьшаясь при недостатке влаги и увеличиваясь при поливе, а у образцов третьей группы значительно снижается. Если у них в июле среднесуточное увеличение массы 100 плодов составляло 0,87 г, то в августе оно снизилось более чем в два раза (0,38 г). В конце I — начале II декады августа плоды алтайской (сибирской) группы начинают окрашиваться. Сначала они становятся зеленовато-желтоватыми, затем желтовато-оранжевыми, а в III декаде — оранжевыми, т. е. приобретают свойственную им окраску. Вначале окрашиваются плоды на солнечной стороне и в верхней части кроны, а затем на всей кроне; кусты принимают наиболее декоративный вид. У растений первой и второй групп увеличение массы плодов в том же темпе, что в июле и августе, продолжается в сентябре и частично в октябре. Плоды их начинают окрашиваться значительно позже плодов сибирских форм — в конце августа или в сентябре. Следовательно, у мелкоплодных форм облепихи, происходящих из западно-европейских и южных садов, процесс формирования плодов длится 4,5— 5 месяцев. У алтайских форм и гибридов с ними плоды созревают в более короткий срок — в 3,5 месяца. Плоды облепихи во время роста и формирования имеют зеленую окраску, придаваемую им хлорофиллом. У части форм плоды бывают покрыты большим количеством звездчатых чешуи, скрывающих ярко-зеленую окраску хлорофилла. Поэтому по окраске плодов в фазе их роста и формирования хорошо выделяются две группы форм облепихи: с ярко- или светло-зелеными плодами без чешуи на них, с тускло- или серо-зелеными плодами от наличия чешуи, опадающих при созревании плодов. По яркой янтарно-зеленой окраске плодов в период формирования в нашей, коллекции выделяется тувинская форма облепихи 5615, а по зеленой окраске — плоды алтайских сортов» Новость Алтая и Дар Катуни. Особенно много чешуи на плодах у мелкоплодных среднеазиатских, кавказских и западно-европейских форм. У сибирских образцов (алтайских и забайкальских) плоды чистые-или же с очень небольшим количеством чешуи, до-созревания они как бы прозрачно-зеленые. Этот признак постоянный и в фазе формирования плодов, до начала их созревания, по нему легко можно отличить, сибирские формы облепихи от образцов из других, частей ареала.
В процессе созревания плодов происходят существенные изменения в их химическом составе. Особенно важное значение имеет превращение протопектина в растворимый пектин: плоды становятся мягче-и рыхлее. По мере исчезновения хлорофилла в окраске плода начинают проступать другие пигменты, до этого времени слабо различимые. Основной (подпокровной) окраской плодов листопадных пород считают зеленую, желтую и белую, а покровной — красную. Плоды большинства форм облепихи имеют оранжевую покровную окраску разных оттенков, придаваемую им каротиноидами. В зависимости от состава каротиноидов (каротин, ксантофилл и др.) оранжевая окраска имеет свои оттенки.:, светло-оранжевую, оранжевую, темно-оранжевую. Наиболее яркой и привлекательной покровной окраской плодов облепихи, несомненно, является красная, также разных оттенков. В естественных зарослях облепихи единичные кусты или куртины их с красными плодами, изредка встречающиеся среди массы кустов с оранжевыми плодами, всегда привлекают внимание. Зрелые плоды сибирских форм облепихи поверх оранжевой окраски имеют широкий румянец или красные расплывчатые-пятна с нижней стороны плода (у плодоножки) и менее заметные — у чашечки (с верхней стороны плода). Масса плодов, только что принявших свойственную им окраску, несколько уступает массе вполне зрелых плодов, составляя от нее примерно 75— 85%. В этой фазе плоды упругие, при срывании не раздавливаются, в них много витамина С, но снижено содержание Сахаров и масла.
Интересные данные о динамике роста плодов облепихи западно-европейской формы получены румынским ученым Е. Балдяну (Е. Beldeanu, 1972). В вегетационные периоды 1968 и 1969 гг. он изучал процесс формирования плодов облепихи в трех клоновых группах в естественных зарослях в бассейне р. Прахово. Эти наблюдения представляют значительный интерес для познания ритма формирования плодов облепихи в более влажных климатических условиях (Румыния), чем в Подмосковье и лесостепной зоне Западной Сибири (табл. 4). По средним многолетним данным, в Румынии выпадает 776 мм осадков. В 1968 г. в районе исследований (станция Камчина) выпало 606,2 мм, а в 1969 г. — 989,7 мм, количество дней с осадками в 1968 г. было 132, в 1969 г. — 157. С 1/V по 30/IX в районе исследований в 1968 г. выпало 327,8 мм осадков при средней температуре 17,3°, в 1969 г. — 483,1 мм при средней температуре 16,7°. И. П. Елисеев и И. А. Мишулина (1970) выделяют четыре группы форм облепихи с иным ритмом формирования плодов. К первой группе они относят растения, плоды которых наиболее интенсивно растут в первой половине лета, вскоре после оплодотворения. У растений второй группы плоды преимущественно растут в конце лета, особенно перед созреванием. У растений третьей группы рост плодов протекает по двухвершинной кривой: после оплодотворения и перед созреванием. У четвертой, наиболее распространенной группы, плоды растут более или менее равномерно весной и летом, вплоть до их созревания.
При тщательном изучении процесса формирования, плодов многих форм облепихи разного географического происхождения, с учетом результатов исследования Е. Балдяну нам не удалось установить выделенных И. П. Елисеевым и И. А. Мишулиной второй и третьей групп растений с разновременным периодом роста плодов. По процессу формирования плодов почти все формы облепихи относятся к четвертому типу, т. е. у них происходит постепенное, но непрерывное нарастание размера и массы плодов, с неизбежным спадом при изменении условий среды. Изредка можно встретить такие формы, плоды которых после опыления и оплодотворения начинают ускоренно набирать рост и массу (например, наш гибридный 17 397-31 и 5615 из МНР). Это формы со сверхранним созреванием плодов. В начале июня, плоды у этих форм значительно крупнее, чем у других, особенно у растений позднего срока созревания.. Но через некоторое время рост их снижается, и они. уже не отличаются по ритму развития от плодов других форм. У форм с рано созревающими плодами из одной почки обычно развивается небольшое количество плодов — 2—3, редко 4, так что на каждый плод. у них приходится больше листьев, чем в этот период у высокоурожайных форм с длительным периодом, формирования плодов.
Недавно И. П. Елисеев (1984) вернулся к вопросу о динамике роста плодов облепихи. Он указывает, что большинство авторов считают, что рост плодов облепихи происходит по одновершинной кривой с пиком, сдвинутым вправо в фазе созревания, и разъясняет, что им «еще в 1967 г. детально изучалась динамика роста плодов у 40 сеянцев тункинской популяции облепихи. В результате исследований было установлено, что по характеру их роста представляется возможным все сеянцы разделить на три группы». В работе приведена таблица, из которой видно, что среди сеянцев облепихи тункинской популяции выделены формы, у которых плоды в основном растут в первой половине лета, перед созреванием и равномерно в период вегетации.
Плоды облепихи могут сохраняться на кустах почти всю зиму и даже до нового урожая. Эта особенность связана с тем, что у плодов облепихи, в отличие от других плодовых растений, при их созревании не образуется отделительный слой клеток у места прикрепления плодоножки к материнскому растению. Поэтому при правильной агротехнике не наблюдается обычного для яблоневых садов неоднократного опадения части плодов, включая и «июньское самоочищение». Лишь при большом дефиците влаги, при отсутствии полива, в июне опадает часть завязавшихся плодов. В садово-парковом деле это свойство облепихи ценится высоко, так как надолго сохраняется декоративный вид кустов. В Англии облепиху охотно разводят из-за декоративного вида ее кустов. В последнее время на эту особенность облепихи обратили внимание и зоологи. Они считают, что для улучшения кормовой базы птиц в зимние месяцы нужно высаживать в охотничьих хозяйствах кустарники с неопадающими плодами, в первую очередь облепиху, боярышник, рябину.
