Мужские цветки формируются несколько раньше женских; в условиях Подмосковья в конце I декады или в середине июля. К концу I декады августа в нижних и средних почках в пазухе чешуи хорошо видны зачатки мужских и женских цветков. В центральной осевой части конуса нарастания формируются зачатки листьев; этот процесс может продолжаться одновременно с заложением Цветков. При заложении цветков сначала формируется чашечко-видный околоцветник - покровный орган Цветка, а через 2-3 недели появляются бугорки тычинок в мужских цветках или плодолистики в женских.
Почки на побегах мужских и женских кустов формируются постепенно по мере их роста, поэтому в них неодновременно начинается и обособление зачатков цветков. Еще в I декаде августа можно проследить все фазы развития почек. В это время в верхней части побегов мужских растений имеются только что заложенные почки длиной 0,6 и шириной 0,4 мм в виде небольшого треугольного выступа. Несколько ниже почки крупнее: высотой 1,4 и шириной 1,2 мм. В средней части побега высота их 4,6 и ширина 3,5 мм, а в нижней части — соответственно 6,0 и 4,0 мм. Почки женских растений мельче мужских, но и у них размеры неодинаковы в разных частях побега: в нижней части они достигают высоты 2 и ширины 2 мм, в верхней — 1,3 и 1,3 мм, а только что заложенные — почти 0,3 и 0,2 мм.
В течение августа и в первой половине сентября большинство цветочных почек достигает нормальных для них размеров. Наиболее интенсивный рост их с обособлением частей цветка приходится на начало созревания плодов. В год заложения как мужские, так и женские цветки полностью не формируются. В мужских цветках к осени имеются 4 тычинки, в которых еще в августе закладываются пыльцевые камеры, в сентябре обособляется археспориальная ткань.
В год заложения пестичный бугорок превращается в зачаточный плодолистик; при заворачивании базального (нижнего) края его начинается формирование завязи. У женских цветков, заложенных в более ранний срок, внутри незамкнутой завязи закладывается бугорок семяпочки. Дифференциация плодолистика на завязь, столбик и рыльце у большей части цветков, а также формирование семяпочки осуществляются весной следующего года. Следовательно, закладка цветочных почек начинается в июле при среднесуточной температуре около 18—19°, продолжается в более прохладные дни в августе и сентябре и завершается в конце апреля — начале мая при температуре выше 10°. Срок полного формирования цветочных почек, считая от начала заложения до их развертывания с учетом зимнего покоя, равен 10 месяцам.
В предзимнем состоянии плодовые (цветочные) почки мужских кустов значительно крупнее женских. Средние размеры их следующие: высота 6,5, ширина 4,2 мм, средние размеры женских почек соответственно 2,2 и 2 мм, т. е. по высоте они в 3 раза, а по ширине в 2 раза меньше мужских. Есть существенная разница между ними и по количеству покровных чешуи. Почки женских особей прикрыты двумя крупными мясистыми чешуями, а мужские — 5—8, иногда даже 10, различными по размерам. Женские почки сердцевидной формы, мужские — конусовидной. Разная величина и форма почек могут служить надежным признаком для выделения мужских и женских особей в безлистном состоянии, особенно при пересадке сеянцев и саженцев на постоянное место.
В отечественной литературе имеются противоречивые сведения о зимнем состоянии почек плодовых деревьев и кустарников. Есть мнения, что в почках деревьев и кустарников средней полосы в зимнее время ростовые процессы не прекращаются. Изучение состояния цветочных почек в зимнее время имеет существенное значение, особенно для плодоводов. В 1951 — 1952 гг. в лаборатории физиологии растений Украинского института садоводства под руководством И. А. Коломийца были проведены тщательные исследования состояния почек у 3 сортов яблонь: двухлетних — Боровинки и Папировки, одного зимнего — Кальвина снежного. Изучали динамику накопления сухой массы почек, изменение их размеров, анатомическое строение конуса нарастания и цветочных зачатков в почках. В результате исследований было установлено, что сухая масса как цветочных, так и ростовых почек яблонь за период с 10/XI по 11/IV, т. е. с момента вступления в состояние глубокого покоя и до набухания, значительно увеличилась. Но нарастание массы почек в течение зимы проходило неравномерно, основное увеличение произошло после, т. е. в конце зимы и в ранне-весенний период. И. А. Коломиец считает, что незначительное увеличение почек в период глубокого покоя свидетельствует только о том, что и в этот период полного покоя не бывает. Автор исследований полагает, что цветочные почки у сорта Боровинка в декабре вышли из глубокого покоя, а погода с 14/ХII 1952 по 6/1 1953 г. стояла сравнительно теплая и сырая. Температура воздуха в ночное время не опускалась» ниже —5°, а днем колебалась от 0 до +5°. Сухая масса 100 цветочных почек с 14/II до 11/III увеличилась на 0,15 г, а ростовых почек осталась без изменения; с 11/II по 11/IV — соответственно на 0,71 и 0,14 г. Можно отметить, что в зимний период цветочные почки были в более неуравновешенном состоянии, чем ростовые: сухая масса 100 цветочных почек с 11/XI по 11/III увеличилась на 0,60 г, а ростовых — всего на 0,11 г. С 11 по 27/IV (почки были в активном состоянии) сухая масса 100 цветочных почек увеличилась с 2,75 до 10,70 г, а ростовых почек — с 1,08 до 2,38 г. Анатомические исследования состояния почек в зимы 1951/52 и 1952/53 гг. показали, что в ноябре — январе никаких морфологических изменений в конусах нарастания вегетативных и цветочных почек не происходит. Размеры цветочных зачатков не увеличиваются, и никаких новообразований не наблюдается. Деления клеток при тщательном осмотре обнаружено не было. Анатомические изменения в цветочных почках в зиму 1951/52 г. были установлены только в конце февраля и начале марта, когда в отдельные дни температура воздуха поднималась до +4°. Правильно указание И. А. Коломийца, что все изменения, происходящие в почках зимой на протяжении 2—3 месяцев, при благоприятных условиях могут пройти за несколько дней. На основании проведенных исследований установлено, что у яблони в состоянии глубокого покоя как ростовые, так и цветочные почки не увеличиваются и не изменяется их анатомическое строение. Рост клеток и отдельных частей зачатков цветков, а также и морфологические изменения в почках в осенне-зимний период происходят в фазе предварительного и вынужденного покоя — после выхода из состояния глубокого покоя. Во время нахождения в условиях вынужденного покоя, при установлении положительной температуры воздуха, у растений начинаются ростовые процессы. При повторных морозах они не восстанавливают своего прежнего состояния и повреждаются или даже погибают. От переменчивой зимней погоды особенно сильно страдают забайкальские формы облепихи, что не раз отмечал С. Н. Ковалев.
У плодоносящих кустов облепихи имеются простые и смешанные почки, причем преобладают смешанные (с зачатками цветков в нижней части и листьев в верхней). Плодовые побеги остаются живыми лишь в течение одного вегетационного периода; ко времени созревания плодов они начинают засыхать. В основании каждого такого побега у женских особей на коротких плодоножках размещаются 2—7, изредка 10—11плодов. Часто из смешанной почки развивается лишь укороченный побег длиной от 1,5 до 3,0 см с недоразвитыми рано опадающими листьями и несколькими (2—3, редко 4) плодами у основания. После созревания плодов такой побег отмирает, оставляя пенек высотой до 0,5 см с полуодревесневшей верхушкой. Есть отдельные кусты облепихи, у которых на приростах прошлого года развиваются преимущественно такие укороченные побеги, что облегчает сбор плодов. Наоборот, при значительной длине обрастающих побегов и большом количестве нормально сформированных листьев сбор плодов сильно затруднен, особенно при близком расположении этих побегов. Простые (вегетативные) почки обычно закладываются в верхней части текущего прироста. На следующий год из них развиваются сильные удлиненные побеги, образующие так называемую ложную мутовку. Среди них есть побег продолжения и обычные боковые обрастающие побеги, в последующем повторяющие нормальный цикл развития. У мужских растений облепихи, не затрачивающих питательные вещества на формирование плодов, обрастающие побеги достигают в высоту 10 см и более и имеют 20—30 листьев. На однолетних «волчках», возникающих из спящих почек на старой части ствола облепихи, цветочные почки обычно не закладываются.
Как уже упоминалось, иногда у облепихи, чаще у молодых растений, встречаются обоеполые цветки, и в небольшом количестве плоды завязываются на мужских кустах. В литературе такое нарушение половых признаков растениями облепихи впервые было отмечено С. Серветтаз, а затем повторено Дарикером (Danker, 1952) при изучении западно-европейских форм облепихи, по-видимому, не случайно. По всей вероятности, это свойство более присуще западно-европейским формам и менее — сибирским. Исследователи сибирских образцов облепихи в естественных зарослях не указывают на плодоношение мужских растений. При посещении облепиховых зарослей Забайкалья и Алтая нам также не удалось обнаружить подобных образцов. Ц. Жамсран (1971), изучавший процессы формирования плодовых почек облепихи в северных зарослях МНР по р. Селенге, не обнаружил обоеполых цветков на мужских растениях. У женских особей он встречал в основании соцветий цветки, имеющие кроме нормально развитого пестика тычинки различной степени сформированное. Возможно, что за счет таких цветков может происходить частичное опыление одиночных женских растений в культуре.
Частичное плодоношение мужских особей алтайских растений обнаружил В. В. Мочалов (1970) при разведении их в разных экологических условиях в Новосибирской обл. После сухих и жарких летних месяцев 1965 и 1967 гг. на некоторых мужских кустах сортов алтайской облепихи завязались плоды. В 1966 г. было обнаружено 21 мужское растение с плодами в лесостепных условиях и 1 — среди лесных полян, в 1968 г. — соответственно 28 и 3. Частота плодоношения мужских растений в условиях лесостепи составила 4—5%, на лесных полянах — 0,4—1,0%. По В. В. Мочалову, такое соотношение в количестве гермофродитов указывает на большее соответствие экологических условий лесных полян биологическим требованиям облепихи по сравнению с лесостепными условиями. В Ботаническом саду МГУ в небольшом количестве плоды развиваются на мужских растениях калининградской формы облепихи, а также на гибридах с участием этой формы. Число плодов на них колеблется, по-видимому, в зависимости от режима погоды в предшествующее лето.
Такое явление обусловлено особенностями эволюции растений, которая шла в направлении их полового обособления. Поэтому наличие почек с мужскими и женскими элементами у облепихи следует рассматривать как остаточное явление (как атавизм), довольно рельефно проявляющееся при нарушении свойственных ей условий обитания или режима погоды. Эта особенность присуща не только облепихе, но и некоторым другим древесным породам, например грецкому ореху, грабу.
Облепиха в Подмосковье цветет в начале — первой половине мая одновременно с развертыванием листьев. Первыми, как уже говорилось, раскрываются мужские цветы (обычно на день раньше женских). Цветение длится неделю, при плохой погоде — до 10 дней. Цветение форм облепихи разного географического происхождения в Ботаническом саду МГУ проходит с разницей в сроках не более 3—5 дней. По наблюдениям в течение многих лет наиболее раннее цветение отмечено у алтайских и ленинградских образцов. Калининградские образцы запаздывали в сроках цветения на 4 дня. В 1972 г. пыление мужских растений алтайского образца началось 4 мая, а калининградских — только 8 мая. Ко времени первого весеннего дождя, прошедшего 8/5 во второй половине дня, алтайские и ленинградские растения почти полностью отпылили. Цветение их совпало с ясными теплыми днями, а калининградские растения попали в полосу с пониженной температурой. В северо-восточной части ареала облепиха цветет в более поздние-сроки.
При затяжной весне сроки цветения облепихи передвигаются. В северо-восточной части ареала о-блепиха цветет в следующие сроки: на Алтае — во II — начале III декады мая; в Бурятской АССР и в северной части МНР (в долине среднего течения р. Селенги) — во второй половине мая. Указание И. А. Старкова (1961) о цветении облепихи в 1955 г. с 14/V по 7/VI в основных зарослях в долине р. Темник, по-видимому, относится к году с малоблагоприятными метеорологическими условиями.
Пыльца облепихи переносится ветром, поэтому насекомые при опылении играют случайную или, во всяком случае, незначительную роль. Распространенное мнение, что цветы облепихи хорошо привлекают пчел и она относится к медоносным растениям, следует считать ошибочным. Прекрасный знаток облепихи Ж. И. Гатин (1955, 1963) сообщает, что» в условиях Алтайского края за все время вегетации пчелы ее не посещают. То же наблюдал И. А. Старков в Бурятии. Известный систематик Веттштейн считал облепиху ветроопыляемым растением, а лох — насе-комоопыляемым. В Ботаническом саду МГУ, несмотря на наличие поблизости нескольких семей пчел, видеть их на цветах облепихи не удавалось. Это вполне естественно, так как цветы облепихи не имеют нектарников.
Не останавливаясь на деталях формирования мужских цветков в весеннее время, хорошо прослеженных Ц. Жамсраном (1971), отметим, что ко времени раскрытия пыльника 1-клеточная пыльца превращается в 2- и 3-клеточную. Наблюдается частичная стерильность пыльцы — на 1%-ном растворе агар-агара с 5-, 10- и 15%-ным содержанием сахарозы прорастает от 30 до 80% пыльцевых зерен. Деление генеративной клетки начинается в пыльцевом зерне и заканчивается во время роста пыльцевой трубки.
В почке первыми раскрываются нижние бутоны соцветия в порядке их заложения и формирования. При раскрытии бутона с одной его стороны образуется маленькая щель. Благодаря резкому изменению влажности воздуха внутри бутона пыльники вскрываются и пыльца высыпается на дно бутона. Через 2—4 ч появляется щель на противоположной стороне бутона. Женские цветки, расположенные также у основания развивающегося побега, хорошо улавливают пыльцу благодаря выступающему рыльцу. В цветочных почках облепихи зачатки женских цветков закладываются в пазухе чешуи, представляющих собой недоразвитый лист. При весеннем развертывании цветочной почки наряду с цветком увеличивается в размере и кроющий лист. Увеличение его продолжается до распускания цветка. Во время цветения кроющий лист подчас отклоняется в сторону от цветка, принимая боковое положение по отношению к новому растущему побегу, что благоприятствует более успешному попаданию пыльцы на рыльце пестика. Зрелое рыльце нормального размера имеет длину 4—6 мм и приобретает золотисто-желтую окраску. После попадания на рыльце пыльцы его рост прекращается. Пыльцевое зерно, попавшее на рыльце, прорастает через 3—4 ч, и пыльцевая трубка внедряется в ткань рыльца. В 5—10 дней пыльцевая трубка проникает в зародышевого мешка, и происходит оплодотворение.
После опыления и оплодотворения завязи поль кроющих листьев заканчивается, и они начинают опадать. Перед опаданием они теряют зеленую окраску становятся бледно-желтыми и при дуновении ветва легко опадают. Плоды остаются открытыми, хорошо заметными в нижней части растущего побега. Опадание кроющих листьев совпадает с фазой усиленного роста молодых побегов, с развертыванием на них значительного количества нормальных листьев Из одной цветочной почки у разных форм облепихи завязывается и формируется неодинаковое количество плодов. Это зависит от количества заложенных зачатков в почке, наличия благоприятных условий для развития материнской особи и обеспеченности пыльцой для опыления.
Е. И. Пантелеева (1977), работавшая с очень большим количеством растений облепихи сибирских форм также указывает наибольшее количество плодов в соцветии — 10. В естественных зарослях облепихи в Кабардино-Балкарии обнаружены формы, у которых из одной почки сформировываются 12—14 и даже 15 плодов. Вполне вероятно, что такая разница объясняется размерами плодов в этих местообитаниях: масса 100 плодов здесь варьирует от 10,7 до 39,7 г, в основном преобладают формы с массой плодов 0,2, реже 0,3 г. Так, у образца Бак-сан-16, отобранного в качестве перспективной формы из дикорастущей кавказской облепихи, масса 100 плодов была равна 12,5 г, зато максимальное количество плодов было равно 14, минимальное — 2 среднее — 4; у образца Баксан-11 — соответственно 28, 15, 2 и 5. У формы Баксан-13 масса 100 плодов достигала 39,7 г, но наибольшее количество плодов было 8, что почти в два раза ниже, чем у указанных выше образцов, минимальное количество — 2, среднее — 4.
В НИИСС был произведен учет зависимости количества завязавшихся плодов от расстояния до опылителей (Пантелеева, Мочалов, 1978). При расстоянии до опылителя .16 м в среднем из одной почки завязалось 4.1 плода (от 1 до 8 плодов); при расстоянии 64 м—3,1 плода, а при расстоянии 112 м — всего 2,4 плода, что составляет 58,5% от первой величины (4,1 плода). Снижение произошло за счет недостатка пыльцы для нормального опыления женских цветков.
По Н. Г. Салатовой (1974), в сибирских зарослях облепихи количество цветков в распустившихся почках может доходить до 12, но плодов вызревает значительно меньше. Так, в пойме р. Тес-Хем (Тува) в среднем из одной почки распустилось 4,7 цветка, в пойме р. Чулышмав — 5,7, а вызрели соответственно 2,4 и 3 плода. В Ботаническом саду МГУ на веточке прошлогоднего прироста из 23 почек сформировались 104 плода, в среднем 4,5 плода, на второй веточке— 4,2 плода. Среднее количество плодов оказалось таким же, как на Алтае, что, несомненно, указывает на алтайское происхождение исходной формы.
Формы облепихи в естественных зарослях по побережью Балтийского моря в Калининградской обл. имеют меньшее количество завязавшихся плодов в одной точке. По исследованиям В. Т. Кондрашова, среднее количество плодов, завязавшихся из одной почки в 1976 г., было равно 2,8 плода, а в 1977 г.— соответственно 2,1. В калининградских зарослях облепихи плоды довольно крупные: в 1976 г. среди 12 отобранных образцов у 6 форм масса 100 плодов превышала 30 г, у 4 форм достигала 40 г, а у одной формы — даже 52 г. По исследованиям 1977 г., масса 100 плодов одного образца превышала 46,9 г и была форма с массой 100 плодов 10,4 г. По малоурожайное™ формы облепихи из Калининградской обл., казалось бы, малопригодны для непосредственного использования в культуре, но среди них имеются достаточно крупноплодные формы с массой 0,3—0,4 и даже 0,5 г, с хорошим сочетанием биологически активных веществ, и, что особенно важно, они вполне устойчивы к произрастанию в условиях переменчивой погоды средней полосы РСФСР. Они заслуживают широкого использования в селекционной работе.
